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Ökohydrologische Separation : Pflanzen als Transportmedium zwischen Boden und Atmosphäre (in Verbindung mit arbuskulären Mykorrhizen)

Krüger, Jasper Namid Beagan ORCID

Wasser ist in fast allen biochemischen und physiologischen Reaktionen essenziell und wird in jedem Organismus benötigt. Aber wie genau und wann werden welche Wasserquellen für Pflanzen verfügbar? Der aktuelle und zukünftige globale Klimawandel wird die Vegetation der Erde vor große Herausforderungen stellen, da viele Umweltveränderungen auf kürzeren Zeitskalen stattfinden könnten als evolutionäre Anpassungen möglich sind. Um Trockenstress besser begegnen zu können, sind genaue Kenntnisse über die Wasserquellen von Pflanzen und deren Zugänglichkeit notwendig.
Im Rahmen eines Gewächshausversuchs mit Spitzwegerich-Pflanzen (Plantago lanceolata) und arbuskulären Mykorrhizen (AM) wurden aktuelle Hypothesen der Wasserspeicherung und des Wassertransports in feinstrukturierten Böden überprüft. Mit Deuterium angereichertes Wasser (²H Tracer) wurde gezielt an die Feinfraktion eines tonhaltigen Bodens (Ut3) angelagert, indem die zuvor getrocknete Bodenmatrix mit diesem versetzt wurde. Untersucht wurde, ob in den Feinporen gespeichertes, nicht pflanzenverfügbares Wasser nach einer Trockenphase mobil wird bzw. ein möglicher Impuls des ²H-Tracers aus den Feinporen des Substrats nachweisbar ist und ob dies auf eine Mykorrhizierung der Versuchspflanzen zurückgeführt werden kann. Daher wurden einigen Versuchs¬töpfen Kulturen von AM zugesetzt und am Versuchsende die Kolonisationsrate an den Pflanzenwurzeln bestimmt. Bodenphysikalische und  chemische Parameter des Bodens wurden im Zusammenhang mit der Verlagerung von ²H Tracer untersucht und die Methodik der kryogenen Vakuumextraktion bei verschiedenen Extraktionstemperaturen für tonhaltige Böden validiert. Die Evaporation und Transpiration der Versuchstöpfe/-pflanzen wurde gravimetrisch abgeschätzt und alle Versuchstöpfe jeden zweiten Tag auf den gleichen Wassergehalt bewässert. Die Isotopen-verhältnisse von Blatt-, Wurzel- und Bodenwasser und der pflanzlichen Biomasse wurden bei allen verschieden behandelten Versuchstöpfen sieben Wochen nach Ansaat der Pflanzen und einer anschließenden viertägigen Trockenphase, bei welcher ein Teil der Versuchspflanzen nicht gegossen wurde, analysiert. Außerdem wurde ein Tagesverlauf der Isotopenverhältnisse des Blattwassers und der Transpiration aufgenommen. Zur Bestimmung der Isotopenverhältnisse wurde mit der kryogenen Vakuumextraktion mit Extraktionstemperaturen von 250 °C bei Bodenproben und 150 °C bei organischen Proben das enthaltene Wasser aus insgesamt über 150 Proben gewonnen und anschließend mit einem cavity ring down Spektrometer (CRDS) analysiert. Die Isotopen¬verhältnisse der pflanzlichen Biomasse wurden bei getrocknetem, fein gemahlenem Pflanzen¬material mithilfe einer Massenspektrometer-Gerätekopplung bestimmt (EA IRMS).
Bei allen Versuchstöpfen des Gewächshausversuchs wurde sowohl für δ²H als auch δ18O ein isotopisches Anreicherungsverhältnis von Boden < Wurzeln < Blätter festgestellt. Die stärksten Anreicherungen an schweren Isotopen zeigten sich im Blattwasser, welches im Vergleich zum Bodenwasser mit bis zu Δ²H = 47,1 ‰ und Δ18O = 15,1 ‰ deutlich erhöht war und Isotopen-verhältnisse von bis zu δ²H = 21,9 ‰ und δ18O = 19,1 ‰ aufwies, welche durch Fraktionierungen bei der Transpiration verursacht wurden. Da im Blattwasser der trockenen, mykorrhizierten Pflanzen um 5,3 ‰ geringere δ²H Werte gemessen wurden als bei den trockenen, nicht mykorrhizierten Pflanzen, bestätigten die Ergebnisse trotz geringer Mykorrhizierung der Versuchspflanzen die Hypothese, dass AM zu einer Verringerung an schweren ²H-Isotopen bei der Wasseraufnahme aus dem Boden führen können. Dieser Effekt könnte durch eine fraktionierte Aufnahme von Bodenwasser verursacht worden sein, welche aufgrund der Fokussierung des Wassertransports durch Aquaporine über den transzellulären Transportweg erfolgte. Über den Tagesverlauf wurden die Isotopenverhältnisse des Blattwassers vor allem von der Transpirationsrate und der raum-zeitlich variablen Isotopensignatur des Bodenwassers beeinflusst. Die aufsummierte Transpiration der Versuchs¬pflanzen über den Tag war über sechs Mal höher als die Menge an Wasser in den Blättern. In der Biomasse der Pflanzen waren die Isotopenwerte mit δ²H ≈ - 100 ‰ und einem Fraktionierungsfaktor von α ≈ 1,104 stark verringert im Vergleich zum Blattwasser, was auf Fraktionierungs¬effekte bei der Photosynthese zurück¬zuführen war. Ein Tracer Impuls aus den Feinporen konnte nach der Trockenphase nicht nachgewiesen werden, da die Mykorrhizierung zu gering war und der ²H-Tracer bereits weitgehend aus der Bodenmatrix ausgetauscht war. Vermutlich sorgten hydrodynamische Dispersionsprozesse für eine langsame Durchmischung des Boden¬wassers und Diffusionsprozesse für eine Anpassung der Isotopenverhältnisse des Boden¬wassers an ein spezifisches Gleichgewicht mit den Gewächshaus-bedingungen. Eine weitgehende Angleichung erfolgte im Boden beim Gießwasser in weniger als 2 Tagen und beim Tracer Wasser innerhalb von 50 Tagen. Die optimale Extraktionstemperatur bei der kryogenen Vakuumextraktion zur Extraktion des Gesamt¬wassers lag beim untersuchten tonhaltigen Boden bei etwas unter 250 °C, da bei dieser Temperatur von einer weitgehend unfraktionierten Extraktion des Tracer-Wassers inklusive des residualen Wassers sowie von einer geringen Beeinflussung durch die Isotope der Kristallstruktur ausgegangen werden kann. Die Wiederfindungsrate des Isotopenverhältnisses des Tracer-Wassers betrug etwa 95 %, wobei die Wiederfindungsrate an Wasser durch die Mitextraktion des residualen Anteils die 100 %-Schwelle signifikant überschritt. Eine Trocknung im Trocken¬schrank hinterließ beim tonhaltigen Boden (Ut3) einen residualen Wassergehalt von ca. 1 % θgrav mit einem stark erhöhten δ18O-Wert von 16,5 ‰, welcher vermutlich durch eine verstärkte Anlagerung von schweren 18O-Isotopen an die Ca2+ Ionen der Tonminerale hervorgerufen wurde.
Diese Studie zeigt, dass bereits kurze Trockenheit zu großen Veränderungen der boden-hydraulischen Eigenschaften führt und die Blattfunktionen der untersuchten Spitzwegerich-Pflanzen deutlich einschränkt. Die Isotopensignatur des Blattwassers reagiert sensibel und in großem Ausmaß auf Veränderungen des Wasserstatus sowie der verfügbaren Wasserquellen des Bodens. Auch die Transpirationsrate der Pflanzen, welche neben der Wasserverfügbarkeit im Boden vor allem vom Sättigungsdefizit der Luft bzw. der relativen Luftfeuchtigkeit abhängt, beeinflusst die Isotopensignatur des Blattwassers. Hohe Isotopenwerte im Blatt könnten als Trockenheitsindikator verwendet werden, wobei die effektive Trockenheit bei Pflanzen aus einem Ungleichgewicht zwischen Transpiration und Wasseraufnahme durch die Wurzel resultiert. Diese Studie bestätigt, dass sich vor allem schwere 18O-Isotope an die Kationen der Tonminerale des Bodens anlagern und diese bei Böden mit hoher Kationenaustausch¬kapazität durch Austauscheffekte zu Abweichungen bei Isotopenmessungen führen können. Bei Isotopenstudien mit tonhaltigen Böden sollten daher unbedingt die Isotopenverhältnisse des residualen Wassers bestimmt und die bodenchemischen und  physikalischen Parameter berücksichtigt werden.

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