From Malaria to the Sparkling of the Sea - Organelle and Host Cell Evolution in Alveolates (Apicomplexa, Dinoflagellates, Ciliates)

Ludewig-Klingner, Ann-Kathrin

The highly diverse group of alveolates comprises photoautotrophic, heterotrophic and even parasitic species including the malaria pathogen Plasmodium falciparum and the causative agent of toxoplasmosis Toxoplasma gondii. The basis of this conspicuous diversity is their evolutionary history including a complex puzzle of successive endosymbioses. Once, symbionts became permanent residents in their hosts and the derived organelles are represented by mitochondria and plastids. Mitochondria arose from a primary endosymbiosis event with an alpha-proteobacterium, whereas primary plastids developed from an uptaken cyanobacterium. Complex plastids originated by secondary or even tertiary endosymbiosis by the engulfment and reduction of a eukaryotic alga. According to their original bacterial ancestry, the cell organelles harbor nucleus-independent genomes. Over time, most of these genes were transferred to the nucleus by endosymbiotic gene transfer (EGT) and particular presequences mediate the re-import of the corresponding proteins into the organelle. All other organelles of the eukaryotic cell such as peroxisomes were established in a non-endosymbiotic context. This thesis addresses the evolution of plastids and mitochondria in Alveolata, which are characterized by a strong reduction in their organelle genomes. Based on the establishment of transcriptomes and draft genomes from three alveolate key organisms (i.e. Chromera velia, Vitrella brassicaformis and Perkinsus olseni) comparative genome analyses were accomplished. Hence, in the photoautotrophic alga C. velia the smallest mitochondrial genome, consisting of only one single protein-coding coxI gene, could be identifed. Furthermore, high-throughput genome sequencing of the oyster parasite P. olseni documented the complete loss of its plastid genome, but also supported the maintenance of this cryptic organelle by the expression of nuclear-encoded proteins with characteristic bipartite targeting signals for plastid-specific metabolic pathways. Finally, this study showed the common peroxisomal ancestry of the three alveolate phyla ciliates, dinoflagellates and Apicomplexa. A set of diagnostic markers provided an unequivocally proof for the presence of peroxisomes in T. gondii, and it moreover suggested the alga V. brassicaformis as a promising reference organism to study apicomplexan peroxisome biology.

Die hoch diverse Gruppe der Alveolata umfasst photoautotrophe, heterotrophe und parasitäre Arten, darunter den Malaria-Erreger Plasmodium falciparum sowie den Erreger der Toxoplasmose Toxoplasma gondii. Die Grundlage dieser hohen Diversität bildet ihre Entstehung aus einem komplexen Puzzle aus aufeinanderfolgenden Endosymbiosen. Die Symbionten wurden einst zu Dauergästen in ihren Wirtszellen und werden heute durch Mitochondrien und Chloroplasten repräsentiert. Mitochondrien entstanden aus einer primären Endosymbiose mit einem alpha-Proteobakterium, wohingegen primäre Plastiden sich aus einem aufgenommenen Cyanobakterium entwickelten. Komplexe Plastiden entstanden über sekundäre oder auch tertiäre Endosymbiosen durch die Aufnahme und Reduzierung eukaryotischer Algen. Gemäß ihrem bakteriellen Ursprung beherbergen diese Organellen eigene, vom Nukleus unabhängige, Genome. Im Laufe der Zeit wurden die meisten Gene über den sogenannten endosymbiontischen Gentransfer (EGT) in den Zellnukleus des Wirts übertragen. Spezielle Präsequenzen vermitteln dabei den Reimport der entsprechenden Proteine in das Organell. Weitere Organellen der eukaryotischen Zelle, wie z.B. Peroxisomen, wurden in einem nicht-endosymbiontischen Kontext etabliert. Diese Dissertation befasst sich mit der Evolution von Plastiden und Mitochondrien in den Alveolata, die stark durch die Reduktion ihrer Organellengenome geprägt sind. Basierend auf der Etablierung von Transkriptomen und Genomen der drei Schlüsselorganismen, Chromera velia, Vitrella brassicaformis und Perkinsus olseni, wurden vergleichende Genomanalysen durchgeführt. Hierbei konnte in der photoautotrophen Alge C. velia das kleinste mitochondriale Genom, bestehend aus nur einem einzigen Protein-kodierenden Gen (coxI), identifiziert werden. Das Genom des Austernparasiten P. olseni dokumentiert den vollständigen Verlust seines Plastid-Genoms, wohingegen der Erhalt eines kryptischen Organells durch die Expression von nukleär kodierten Proteinen plastidärer Stoffwechsel mit charakteristischen zweiteiligen Signalsequenzen unterstützt wird. Abschließend zeigt diese Arbeit den gemeinsamen Ursprung der Peroxisomen in den Alveolata. Ausgewählte diagnostische Marker beweisen eindeutig die Präsenz dieses Organells in T. gondii und unterstützen ebenfalls die Verwendung der Alge V. brassicaformis als vielversprechenden Referenzorganismus im Verständnis der Biologie der Peroxisomen innerhalb der Apicompexa.

Zitieren

Zitierform:

Ludewig-Klingner, Ann-Kathrin: From Malaria to the Sparkling of the Sea - Organelle and Host Cell Evolution in Alveolates (Apicomplexa, Dinoflagellates, Ciliates). 2017.

Zugriffsstatistik

Gesamt:
Volltextzugriffe:
Metadatenansicht:
12 Monate:
Volltextzugriffe:
Metadatenansicht:

Details anzeigen

Rechte

Nutzung und Vervielfältigung:
Alle Rechte vorbehalten

Export