Molecular analysis and phylogeography of neotropical amphibiens

Gehara, Marcelo Coelho Miguel

In dieser Dissertation habe ich in drei Kapiteln die molekularen und phylogeographischen Arbeiten an neotropischen Fröschen zusammengestellt. Das erste Kapitel befasst sich mit der molekularen und akustischen Untersuchung von der sich direkt entwickelnden Froschart Ischnocnema guentheri (Brachycephalidae). Bei dieser Art wurde davon ausgegangen, dass sie ein sehr grosses Verbreitungsgebiet im brasilianischem Atlantischem Regenwald (AR) hat. Ich habe herausgefunden, dass I. guentheri ein Artenkomplex ist, der aus mindestens sechs Arten besteht. Zwei dieser Gruppen habe ich bereits beschriebenen Arten zugeordnet, nämlich I. guentheri und I. henselii. Die anderen vier sind voraussichtlich neue Arten. Ihr phylogeographisches Muster stimmt zum Teil mit Paleoklimatischen Modellierungen für den AR überein, aber lässt auch vermuten, dass Mikrorefugien in weniger stabilen Gegenden existiert haben. Die Art I. guentheri (im engeren Sinne), von der bisher vermutet wurde, dass sie ein großes Verbreitungsgebiet hat, habe ich nur in ihrem Typusgebiet entdecken können, nämlich einem Schutzgebiet in einer urbanen Gegend der Stadt Rio de Janeiro. Obwohl bisher weder von I. guentheri noch von I. henselii vermutet wurde, dass sie vom Aussterben bedroht sind, empfehle ich, dass der Bedrohungszustand gemäß IUCN (Internationale Vereinigung für die Bewahrung der Natur und natürlicher Ressourcen) bei der nächsten Überarbeitung der Roten Liste von Brasiliens Amphibien noch einmal überprüft werden sollte. Der zweite Teil meiner Dissertation befasst sich mit der molekularen und bioakustischen Untersuchung von D. minutus. Bisher gibt es nur wenige Untersuchungen an Arten, die das gesamte Verbreitungsgebiet berücksichtigen, besonders wenn es sich über eine großes Areal und über politische Grenzen hinweg erstreckt, da die Probennahme durch finanzielle, logistische und politische Faktoren erschwert wird. Das hat zur Folge, dass sich taxonomische und phylogeographische Untersuchungen oft nur auf einen Teil eines Verbreitungsgebietes beziehen. Dieses ist beispielsweise der Fall bei D. minutus, einem vermeintlich sehr weit verbreiteten südamerikanischen Hyliden. Die Art ist sehr weit verbreitet, obwohl es regional morphologische und bioakustische Unterschiede gibt. Um die molekulare Diversität und phylogeographischen Muster aus dem gesamten Verbreitungsgebiet zu untersuchen, habe ich mit der Unterstützung anderer Wissenschaftler 416 Gewebeproben aus zumindest fast dem gesamten Verbreitungsgebiet zusammenstellen können. Ich habe mehr als 19 allopatrische sehr unterschiedliche mitochondriale Linien innerhalb von D. minutus gefunden, bei denen die Mehrheit der Knotenpunkte des phylogentischen Baums statistisch stark abgesichert ist. Zehn dieser Linien gehören zu einer monophyletischen Klade, die ich als den D. minutus Komplex bezeichne. Die anderen Linien gehören zu verwandten Arten, die zusammen mit dem D. minutus Komplex die D. minutus Gruppe ausmachen. Meine Ergebnisse unterstützen, dass der Ursprung der D. minutus Gruppe im Amazonasgebiet liegt, mit einer darauffolgenden Ausbreitung nach Ostbrasilien und in den AR, in dem wiederum der D. minutus Komplex seinen Ursprung hat. Das phylogeographische Muster des D. minutus Komplexes stimmt größtenteils mit dem anderer molekularen Untersuchungen der Fauna des Atlantischen Regenwaldes überein. Das dritte Kapitel beinhaltet eine vergleichende Untersuchung von insgesamt neun Arten aus dem AR. Dieser ist ein artenreiches tropisches Gebiet, das einen hohen Grad an Endemismus aufweist. Seit einigen Jahren wird diesem Gebiet viel Aufmerksamkeit erteilt und Wissenschaftler haben verschiedene Mechanismen vorgeschlagen, die die Diversitätsmuster erklären sollen. Eines der am meisten diskutierten Modelle ist das Refugialmodell (RM), das von den Ergebnissen einiger molekularer Arbeiten unterstützt wird aber von anderen wiederum nicht. Ein Aspekt der das RM schwächt ist der, dass in einigen Gebieten Populationen mit hoher genetischer Diversität gefunden wurden, die aber dem Modell nach nur wenig genetische Variabilität enthalten sollten. Dieses kann als Beweis dafür interpretiert werden, dass es zusätzlich zu den bekannten Gebieten auch noch weitere klimatisch stabile Gegenden gegeben hat. Vergleichende phylogeographische Untersuchungen ermöglichen es, bei Arten mit ähnlicher Verbreitung, eine eventuelle gemeinsame biogeographische Geschichte aufzudecken. Um eine solche vergleichende Untersuchung von Arten aus dem AR durchzuführen, habe ich bereits veröffentlichte mitochondriale Sequenzen von sechs gut untersuchten Arten aus dem AR verwendet, nämlich von fünf Froscharten und einer Schlange. Zusätzlich habe ich für diese Analyse Sequenzdaten für drei weitere Froscharten mit demselben Verbreitungsgebiet generiert. Für diese vergleichende Analyse habe ich eine kürzlich veröffentlichte Methode, integriert in der Software BEAST 1.7, verwendet, mit der man den geographischen Ursprung für Verzweigungsknoten einer Genealogie abschätzen kann. Die Ergebnisse zeigen, dass alte mitochondriale Schwestergruppen ihren Ursprung in unterschiedlichen Gebieten hatten, der auch nicht in der Nähe heutiger Kontaktzonen liegt. Des Weiteren habe ich eine große Übereinstimmung der ermittelten wahrscheinlichen Ursprunggebiete bei verschiedenen Linien mit heute ähnlichen Verbreitungsgebieten gefunden. Das eine Gebiet befindet sich im nördlichen Zentrum des AR, und stimmt mit dem kürzlich vorgeschlagenen RM überein. Das andere Ursprungsgebiet befindet sich im südöstlichen AR und stimmt mit dem Refugium überein, das bei floristischen Untersuchungen ermittelt wurde.

In this thesis, I comprised molecular and phylogeographic studies of neotropical frogs, presented in three chapters. The first chapter is focused on the molecular and acoustic analysis of the direct developing frog, Ischcnocnema guentheri (Brachycephalidae). This species is thought to have a widespread distribution range in the Brazilian Atlantic Forest (AF). Here I show that I. guentheri actually is a species complex composed of a minimum of six species. Two of these species were assigned to available names: I. guentheri and I henselii. The other four were defined as candidate new species. Their phylogeographical pattern partially agrees with paleo-models for the Atlantic Forest, but also suggests the existence of micro-refugia in less stable areas. I. guentheri sensu stricto, previously considered to be widespread, was found only in its type locality, a reserve within the urban area of Rio de Janeiro city. Until now, neither I. guentheri nor I. henselii has ben considered threatened according to IUCN (International Union for Conservation of Nature). However, my findings suggest, that the status has to be carefully re-evaluated in the next comprehensive update of the Red List of Brazil's amphibians. The second study is about the molecular and biogeographic analysis of Dendropsophus minutus. Studies comprising the entire distribution of species that are assumed to occupy vast continental areas across political borders are rare, because data sampling is handicapped by financial, logistic and political factors. Consequently, taxonomic and phylogeographical studies are often focused on specific regions, whereas the entire range is studied rarely. Such is the case in Dendropsophus minutus, a putatively continentally distributed South American hylid. This species is still considered widespread despite regional morphological and biacustical differences. To analyze the molecular diversity and the phylogeographical pattern throughout the range of the species, I made a collaborative effort bringing together 416 tissue samples representing almost the entire distribution of the species. We found more than 19 largely allopatric deep mitochondrial lineages within D. minutus, most of them with high node support in the phylogenetic tree inference. Ten of these lineages form a monophyletic clade which I define as the D. minutus complex. The other lineages represent related species that together with the D. minutus complex form the D. minutus group. My results support an Amazonian origin of the D. minutus group with a subsequent dispersal to eastern Brazil and Atlantic Forest where the D. minutus complex originates. The phylogeographical pattern of the D. minutus complex largely agrees with previous molecular studies of the AF fauna. The third chapter presents a comparative analysis of nine AF species. The AF is a species-rich tropical region that contains a high level of endemism. In recent years, attention has been given to this tropical area and scientists have been proposing different diversification mechanism to explain its diversity pattern. One of the most debated hypotheses is the Refugia Model (RM). Molecular studies have shown evidence both for rejecting and supporting the hypothesis. One aspect that weakens the RM is the existence of high genetic diversity in some populations distributed in areas that were supposed to contain low genetic diversity according to the model. This evidence suggests the existence of additional stable areas in the AF besides the ones currently proposed. Comparative phylogeography has the potential to uncover the existence of a common biogeographic history among co-distributed taxa. In order to perform a comparative analysis of AF species, I included published mitochondrial sequences from six well-sampled AF species: five amphibians and one snake. Additionally I have generated sequence data for three other co-distributed frog species to be included in the analysis. For the comparative analysis, I used a method recently implemented in the software BEAST 1.7 that can estimate the geographical origin of nodes of a genealogy. The results show that deep mitochondrial sister lineages have originated apart from each other and away from contact zones. Furthermore, I found high overlapping frequency of center of origins of co-distributed lineages in two regions of the studied area. One region is located at the northern centre of the AF, which coincides with the recently proposed RM. The other center of origin is in the southeastern AF, which agrees with floristic studies proposing a refugium in this region.

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Gehara, Marcelo Coelho Miguel: Molecular analysis and phylogeography of neotropical amphibiens. 2013.

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