Diversity of morphological and feeding traits in the larvae of Madagascan mantellid frogs

Randrianiaina, Roger Daniel

The Mantellidae is the largest Madagascan frog family in terms of species richness and diversity in morphology, ecology, and reproductive modes. This is also verified in the larval stages. Eleven ecomorphological guilds of tadpoles were defined, one endotrophic, the nidicolous larvae, and ten exotrophics which are generalized, adherent, suctorial, carnivorous, reduced-mouthed femoralis-like, reduced-mouthed mocquardi-like, specialized form in which the upper sheath is transformed into three big thorn-shaped papillae-like structures, specialized form in which the sheaths are transformed into many spike-like structures, sand-eater, funnel-mouthed. The morphological tree which is based on tadpole characters shows that (1) tadpole morphological characters correctly recover several genera and subgenera of mantellids: most species of Boophis are grouped together, most species of Spinomantis are grouped together, the subgenus Chonomantis is supported, and the relationship between subgenera Ochthomantis and Chonomantis is supported; (2) secondly, tadpole morphological characters place some unrelated species together: an example is the placement of Boophis picturatus with Mantidactylus (Ochthomantis). Two kinds of convergence are also found in the larval stage of Mantellidae. The first one is the reduction of the oral disk components in Boophis picturatus and in many mantellines belonging to Mantidactylus (Ochthomantis) and Gephyromantis. The second convergence is the enlargement of the oral disk found in four groups of Boophis: Boophis luteus group, Boophis albipunctatus group, Boophis mandraka group, and Boophis majori group. Generally, tadpole morphology is correlated to their ecology and feeding traits. The life coloration - yellowish brown or beige - of Boophis picturatus tadpoles allows their camouflage in sandy microhabitat where most of them are found, and their commodious oral disk permits the ingestion sand grains that we discovered in the gut. The streamlined body form and the enlarged oral disk in the strongly rheophilous Boophis (B. schuboeae and B. marojezensis, for example) tadpoles represents an adaptation for living in fast moving section of the streams where many specimens were caught. The identification of high amount of diatoms in the gut of B. marojezensis vs. B. schuboeae proves the different feeding traits of the 2 species, and this confirms also their classification in two different ecomorphological guilds. The use of DNA barcoding in this study induced an accurate assignation of the tadpoles to its true species, and an identification of many candidate species which are only known from larval stages on the other hand.

Die Mantellidae stellen die größte madagassische Frosch-Familie in Bezug auf Artenreichtum und Verschiedenartigkeit in Morphologie, Ökologie, und Reproduktionsmodi dar. Das wird auch in den Larvenstadien nachgeprüft. Elf ökomorphologische "Gilden" madagassischer Kaulquappen werden in dieser Arbeit definiert, eine endotrophische mit nest-lebenden Larven sowie zehn exotrophische: generalisiert, anhaftend, stark anhaftend, fleischfressend, mit reduziertem femoralis-artigem Mundfeld, mit mocquardi-artigem reduziertem Mundfeld , in dem der obere Hornkiefer in drei große dornförmige Papiellen umgestaltet wird, eine Spezialform, in der die Hornkiefer in eine reusenartige Struktur umgebildet wurde, sansfressend, und Larven mit einem trichterförmigen Mundfeld. Der phylogenetische Baum, der mittels Kaulquappemerkmalen erstellt wurde, zeigt, dass (1) diese Merkmale die meisten Gattungen und Artengruppen als monophyletisch rekonstruiert, (2) in einigen Fällen aber Arten aufgrund ihrer Ähnlichkeit in morphologischen Merkmalen zusammengestellt werden, obwohl sie nicht nahe miteinander verwandt sind, zum Beispiel Boophis picturatus mit Mantidactylus (Ochthomantis). Zwei Beispiele für konvergente Evolution von Kaulquappenmerkmalen wurden identifiziert: Dies ist zum einen die Reduktion von keratinisierten Bestandteilen des Mundfeldes bei Boophis picturatus einerseits und bei vielen Vertretern der Unterfamilie Mantellinae andererseits, zum Beispiel bei Mantidactylus (Ochthomantis) und Gephyromantis. Zum anderen betrifft konvergente Evolution die Vergrößerung des Mundfeldes als Anpassung an stark stömende Lebensräume, welche sich in mehreren Artengruppen von Boophis findet: Boophis luteus Gruppe, Boophis albipunctatus Gruppe, Boophis mandraka Gruppe, und Boophis majori Gruppe. Im allgemeinen scheint die Kaulquappenmorphologie in Zusammenhang mit dem Lebensraum und Lebensweise der Larven zu stehen. Die Lebendfärbung - gelblich braun oder beige - von Boophis picturatus Kaulquappen erlaubt ihre Tarnung in sandigem Mikrohabitat, wo die meisten von ihnen gefunden werden, und ihre spezialisiertes Mundfeld erlaubt die Aufnahme von Sandkörnern, die wir in dem Darm dieser Larven finden konnten. Die stromlinienförmige Körperform und das vergrößerte Mundfeld der stark rheophilen Boophis-Arten (z. B. B. schuboeae und B. marojezensis) kann als Anpassung an schnell fließendes Wasser gewertet werden. Allerdings unterschieden sich diese Kaulquappen stark in der Zusammensetzung ihres Darminhalts (mit einer sehr großen Proportion von Diatomeen bei B. marojezensis), was eventuell auf eine unterschiedliche Ernährung der beiden Arten hinweist und ihre Einordnung in unterschiedliche Gilden bestätigt. Die Anwendung von molekularen Identifizierungsmethoden (DNA barcoding) in dieser Studie erlaubte die zuverlässige Zuordnung von Larvalstadien zu den entsprechenden Adultstadien, und ermöglichte in vielen Fällen die Entdeckung von noch taxonomisch unbeschriebenen Kandidatenarten, welche bislang nur über ihre Kaulquappen bekannt sind.

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Randrianiaina, Roger: Diversity of morphological and feeding traits in the larvae of Madagascan mantellid frogs. 2011.

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